🗊Презентация Физиология автономной нервной системы

ТЕМА № 8. ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ПЛАН: Структурно-функциональные особенности соматической и автономной иннервации. Сегментарный отдел автономной нервной системы. Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы. Влияние на иннервируемые органы. Синергизм и относительный антагонизм их влияния. Висцеральные вегетативные ганглии, их функции, преганглионарные и постганглионарные нервные волокна и их функциональные различия (Дж.Ленгли). Механизм передачи возбуждения в вегетативных ганглиях (А.В.Кибяков). Медиаторы автономной нервной системы. Основные виды рецептивных субстанций (адренергические, холинергические и др.) и вегетотропных синаптоактивных веществ. Вегетативные центры. Роль ретикулярной формации, лимбической системы, гипоталамуса и коры больших полушарий в регуляции вегетативных функций. Структура автономных рефлексов. Центральные и периферические рефлексы. Аксон-рефлексы. Участие автономной нервной системы в интеграции функций при формировании целостных поведенческих актов. Вегетативные компоненты поведения. Метасимпатическая нервная система.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (АНС) (вегетативная, ганглионарная, органная, висцеральная, чревная) Это комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих вегетативные (внутренностные, «растительные») функции: обмен веществ рост размножение функции внутренних органов, которые их обеспечивают.

АНС контролирует:

ОБЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

АНС работает рефлекторно (по принципу обратной связи) и независимо (автономно) от сознания, но не от деятельности других отделов нервной системы

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОТЛИЧИЯ АНС ОТ СОМАТИЧЕСКОЙ НС

СИМПАТИЧЕСКАЯ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМЫ ИМЕЮТ ПРЕГАНГЛИОНАРНЫЙ НЕЙРОН В ЦНС И ПОСТГАНГЛИОНАРНЫЙ НЕЙРОН В ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

Центральные – парасимпатические ядра 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов; вегетативное (симпатическое) ядро, образующее боковой столб 8 шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга; крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга.

УРОВНИ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Сегментарный – обеспечивает гомеостаз в покое Отделы: симпатический и парасимпатический

СИМПАТИЧЕСКИЙ На сердце – повышает частоту и силу сокращений сердца. На желудочно-кишечный тракт – угнетает моторную и секреторную функцию. На слюнные железы – угнетает слюноотделение. На мочевой пузырь – расслабляет. На бронхи и дыхание – расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию лёгких. На зрачок – расширяет.

ОТЛИЧИЕ РЕАКЦИЙ СИМПАТИЧЕСКОЙ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативным ганглиям присущи морфофункциональные свойства нервных центров – одностороннее проведение возбуждения, дивергенция и конвергенция возбуждений, суммация (временная и пространственная), окклюзия, трансформация ритма возбуждения и т.д. ФУНКЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ГАНГЛИЕВ 1. Передаточная – проведение возбуждения. Особенности: 1) длительная синаптическая задержка; 2) продолжительный ВПСП; 3) выраженная следовая гиперполяризация – поэтому частота импульсов, которые могут генерировать нейроны вегетативных ганглиев, невелика (до 10 - 15 имп/с); 4) ярко выражена мультипликация – каждое пресинаптическое волокно иннервирует большое количество (до 30) постганглионарных нейронов. 2. Рецепторная – в ганглиях находятся рецепторы, воспринимающие раздражение. 3. Рефлекторная – на уровне интрамуральных и превертебральных ганглиев замыкаются истинные периферические вегетативные рефлексы.

4. ИНТЕГРАТИВНО-КООРДИНАЦИОННАЯ ФУНКЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ГАНГЛИЕВ Свойственна интрамуральным ганглиям, в которых имеются рецепторы, передающие основной потенциал – Н-холинорецепторы и рецепторы, его модулирующие: увеличивающие – М-холинорецепторы и уменьшающие – α-адренорецепторы. Т.е. ганглий не просто передает возбуждение, а его перерабатывает.

НЕЙРОНЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ СИНТЕЗИРУЮТ И СЕКРЕТИРУЮТ РАЗЛИЧНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА:

Для обозначения веществ-передатчиков применялись разные термины: нейрогуморальные факторы, медиаторы, нейротрансмиттеры, синаптические передатчики. Долгое время считалось, что высокую скорость передачи информации может обеспечить только электричество. Вера в его всесилие казалась незыблемой. С трибуны Павловской сессии 1950-го года прозвучали заявления, обличавшие химические передатчики как измышление буржуазной науки, не менее вредоносное, чем гены (полагали, что тормозящие нервы сердца вызывают урежение его биений электричеством).

Химическую природу передачи возбуждения в АНС установил австрийский физиолог и фармаколог Отто Леви (Otto Loewi) в 1921 году. В 1936 году за «За открытия, связанные с химической передачей нервных импульсов» вместе с Генри Дейлом (Henry Dale) был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине. Ученые доказали значение нейромедиаторов в передаче нервных импульсов независимо друг от друга. Работа Генри Дейла касалась изучения влияния катехоламинов (адреналина, норадреналина и ацетилхолина). Отто Леви доказал теорию о выделении ацетилхолина при стимуляции парасимпатической нервной системы. 

Впоследствии свойство живых клеток реагировать на химический сигнал связали с некоей «рецептивной субстанцией». Тигран Мелькумович Турпаев (монография «Медиаторная функция ацетилхолина и природа холинорецептора») выделил одну из таких субстанций – мускариновый холинорецептор сердца лягушки. Доказал, что он является белковой молекулой. Продемонстрировал, что выделенный им белок реагирует со своим природным посланником ацетилхолином в пробирке (in vitro).

ХИМИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ В АНС ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ (ХР) – взаимодействуют с ацетилхолином (АХ) Агонисты ХР: Н – никотин, М – мускарин (яд мухомора) А – норадреналин АР – АДРЕНОРЕЦЕПТОР

ХИМИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ В АНС ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ (ХР) – взаимодействуют с ацетилхолином (АХ) Агонисты ХР: Н – никотин, М – мускарин (яд мухомора) А – норадреналин АР – АДРЕНОРЕЦЕПТОР

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ПЕРЕДАЧЕЙ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВНОМЫШЕЧНОМ СИНАПСЕ И АНС:

Адренергические волокна – постганглионарные симпатические. Тонизированы (по ним постоянно идет Адренергические волокна – постганглионарные симпатические. Тонизированы (по ним постоянно идет поток импульсов). Исключение – волокна, иннервирующие сосуды скелетных мышц, особенно мышц лица и языка (эффект – расширение сосудов), и потовые железы (эффект – отделение пота при повышении температуры). Они холинергические. В отличие от симпатических адренергических волокон холинэргические не тонизированы. Импульсация по ним начинается при активации симпатического отдела АНС, например при стрессах, эмоциях, поэтому лицо в этих ситуациях краснеет.

Инактивация норадреналина происходит путем: активного транспорта в нервную терминаль (обратный захват); диффузии из синаптической щели; ферментативной деградации моноаминооксидазой или катехол-О-метилтрансферазой – в противоположность ацетилхолину, который разрушается ацетилхолин эстеразой, этот механизм не является важным для инактивации норадреналина.

Зная механизм передачи информации в вегетативной нервной системе, можно предположить, как и в каких местах этой передачи врач должен действовать, чтобы вызвать определенные эффекты. Для этого используются вещества, которые:

блокируют адренорецепторы (селективные и неселективные блокаторы)

ВЕЩЕСТВА, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ХОЛИНЕРГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ Парасимпатомиметики (к ним не относится ацетилхолин, т.к. после введения в кровь разрушается ацетилхолинэстеразой) – агонисты холинорецепторов (селективные и неселективные). Антихолинэстеразные вещества – ингибируют ацетилхолинэстеразу, вследствие чего потенцируют действие ацетилхолина, выделяющегося из нервных окончаний (обратимого и и необратимого действия). Антагонисты холинорецепторов (селективные и неселективные) – подавляют действие ацетилхолина на мускариновые рецепторы в холинергических эффекторных органах.

ГАНГЛИОБЛОКАТОРЫ – вещества, блокирующие проведение в ганглиях (ионы тетраэтиламмония, гексаметоний и пентолиниум), за счет блокирования стимулирующего эффекта ацетилхолина на симпатические и парасимпатические постганглионарные нейроны.

АДРЕНЕРГИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ АДРЕНОРЕЦЕПТОРЫ различают по их чувствительности к катехоламинам – естественным (норадреналину (НА) и адреналину (А)) и искусственному (изопротеренолу (И)). α β НААИ ИАНА α1 α2 β1 β2

β3-адренорецепторы. Стимуляция этих рецепторов приводит к усилению липолиза в белой и бурой жировой ткани и, соответственно, к повышению теплопродукции. Содержание β3-адренорецепторы. Стимуляция этих рецепторов приводит к усилению липолиза в белой и бурой жировой ткани и, соответственно, к повышению теплопродукции. Содержание β3-адренорецепторов в организме может варьировать – при повышении веса, инсулинорезистентности и инсулиннезависимом сахарном диабете. Эти рецепторы обладают гораздо более высоким сродством к нормадреналину, чем к адреналину, и в отличие от β1- и β2-адренорецепторов не подвержены десенситизации. В настоящее время разрабатываются синтетические стимуляторы β3-адренорецепторов. Возможно, они смогут применяться при ожирении, действуя через повышение интенсивности обмена веществ.

СТИМУЛЯЦИЯ α1-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в радиальной мышце радужки, гладкомышечных клетках сосудов и кишечника)

ОСНОВНЫЕ ЭФФЕКТЫ СТИМУЛЯЦИИ α1-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ

СТИМУЛЯЦИЯ α2-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в гладких мышцах сосудов) При угнетении аденилатциклазы активность киназы легких цепей миозина повышается, активируется фосфорилирование легких цепей миозина, происходит сокращение гладких мышц кровеносных сосудов. Основной эффект: - сужение кровеносных сосудов.

СТИМУЛЯЦИЯ β1-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в сердце)

. . ЭФФЕКТ: СТИМУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА

СТИМУЛЯЦИЯ β2-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в гладких мышцах кровеносных сосудов, бронхов, трахеи, матки, в клетках печени и скелетных мышц) Расслабление гладких мышц

Основные эффекты стимуляции β2-адренорецепторов: - расширение кровеносных сосудов; - расслабление гладких мышц трахеи и бронхов; - снижение тонуса и ритмической сократительной активности миометрия; - в клетках печени и скелетных мышц протеинкиназа угнетает гликогенсинтетазу и активирует фосфорилазу→ активация гликогенолиза в печени и гликолиза в мышцах.

ХОЛИНЕРГИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ

Н-ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ Н-ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ

M-ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ ОТВЕЧАЮТ НА МУСКАРИН, НО НЕ НА НИКОТИН

Стимуляция М1 и М3-холинорецепторов через Gq-белок приводит к активации фосфолипазы С и образованию инозитолтрифосфата и диацилглицерина. Стимуляция М1 и М3-холинорецепторов через Gq-белок приводит к активации фосфолипазы С и образованию инозитолтрифосфата и диацилглицерина. Стимуляция М2-холинорецепторов через Gi-белок – к ингибированию аденилатциклазы.

САМОРЕГУЛЯЦИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ МЕДИАТОРА Адренергический синапс: при взаимодействии небольших количеств норадреналина (НА) с пресинаптическими β2- адренорецепторами его выделение увеличивается, а больших количеств с пресинаптическими α2-адренорецепторами – уменьшается. Этому же способствует и выделение эффекторной клеткой простагландинов группы Е.

САМОРЕГУЛЯЦИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ МЕДИАТОРА Холинерический синапс: при взаимодействии небольших количеств ацетилхолина (АХ) с пресинаптическими Н-холинорецепторами его выделение увеличивается, а больших количеств с пресинаптическими М-холинорецепторами – уменьшается. Этому же способствует и выделение эффекторной клеткой АТФ.

В ОРГАНАХ, ИМЕЮЩИХ ДВОЙНУЮ ИННЕРВАЦИЮ

В отличие от соматических, рефлексы автономной нервной системы – висцеральные. Подсознательные сенсорные сигналы возникают в рецепторах внутренних органов и через афферентные пути поступают в ЦНС. При этом они интегрируются на различных уровнях автономной нервной системы: ганглиях, мозговом стволе, гипоталамусе, лимбической коре и возвращаются обратно в виде неосознаваемых рефлекторных ответов.

КЛАССИФИКАЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

АКСОН-РЕФЛЕКС

ПУРИНОРЕЦЕПТОРЫ 1 типа 2 типа чувствительны к продукту распада АТФ – аденозину АТФ

Д М Т блокируются диэтиламидом морфином типиндолом в гладких мышцах в ганглиях в сердечной при взаимодействии с серотонином

УРОВНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

УРОВНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

УРОВНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (внутриорганная, энтеральная) Открыта около 50 лет назад. Основные признаки:

Одним из основных медиаторов метасимпатической части автономной нервной системы является серотонин или 5-окситриптамин. Образуется из аминокислоты – триптофана. Обнаружен в тканях всех видов животных. В мозге он содержится преимущественно в структурах, имеющих отношение к регуляции висцеральных функций, а на периферии продуцируется энтерохромаффинными клетками кишечника. В левом бледном шаре, базальных ядрах серотонина больше, чем в правых. Если доминирующим является правое полушария, то выявляются обратные количественные соотношения серотонина между системами правого и левого полушарий. Серотонин выполняет медиаторную функцию и в центральных образованиях, содержится в тромбоцитах и выделяется при их распаде, потому и назван тромбоцитарным фактором.