🗊Презентация Динамика растительного покрова

План лекции: 1. Динамика фитоценозов 2. Динамика растительности 3. Концепция климакса в растительности

Изменения, происходящие с фитоценозом (экосистема, растительный покров) под воздействием сил извне и внутренних противоречий его развития рассматриваются как динамика.

Динамика фитоценозов – это изменения в пределах фитоценоза, не сопровождающие заменой эдификатора, резким изменением видового состава и структуры фитоценоза. Динамика фитоценозов – это изменения в пределах фитоценоза, не сопровождающие заменой эдификатора, резким изменением видового состава и структуры фитоценоза.

Типы изменений фитоценозов (по: Александрова, 1964) 1. Суточные изменения (ритмика жизнедеятельности растений в течение суток)

2. Сезонная динамика - ритмика развития растений в течение сезона (аспектность) Рис. 1. Фенологический спектр (а) и кривая цветения растений (б) остепненного луга в пойме реки Лены (по: Кононов, 1982): 1. вегетация, 2. бутонизация, 3. цветение, 4. созревание плодов и семян, 5. осыпание плодов и семян, 6. отмирание.

Аспект растительный - внешний вид или физиономия растительного сообщества; зависит от флористического состава и ярусного строения сообщества, встречаемости видов и их ритмологической фазы.

Аспектирование смолки и нивяника на суходольном лугу

Аспекты горца змеиного (сырой луг) горлюхи ястребинковой (суходольный луг)

Сезонные изменения под пологом древостоя в лесу

Ранневесенний аспект ветреницы лютиковой в сероольшанике ветреницы дубравной в елово-березовом лесу

Динамика производительности (в относительных единицах) в различных типах растительности (Быков, 1953)

3. Погодичные или разногодичные изменения, или флюктуации Флюктуации – ненаправленные, различно ориентированные или циклические (с циклом не более 10 лет, по Т.А. Работнову) изменения разногодичные растительного сообщества, завершающиеся возвратом к близкому к исходному состоянию. Причины: экотопические условия (метеорологические, гидрологические и др. условия экотопа), зоогенные условия, вызванные интенсивностью и особенностями деятельности животных, обитающих в фитоценозе, фитоциклические условия (особенности жизненного цикла, урожайности семян, развития вегетативной массы растении и других особенностей, меняющиеся по годам) фитопаразитарные условия (обусловленные периодичностью размножения паразитарных грибов и др.). антропогенные условия

Флуктуации, вызванные изменением фитоциклических условий по годам

Флуктуации, вызванные изменением фитоциклических условий по годам Продуктивность фитоценозов – это способность растений и их сочетаний создавать органическое вещество. Биомасса– общее количество живого органического вещества в надземной и подземной частях биоценоза.

Динамика фитоценозов: 4) возрастные изменения (изменение возрастной структуры популяций растений) 5) непрерывно идущие процессы возобновления 6) микроэволюции самих видов растений

Динамика растительности – это однонаправленные изменения, приводящие к смене одного фитоценоза другим.

I. Катастрофические нарушения, вызванные природными явлениями (ветровал, пожар)

Сукцессия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного сообщества другим на определённом участке среды.

Автогенные сукцессии (эндодинамические смены) - смены, вызванные внутренними причинами: 1. Сингенез – смены вызваны изменением взаимоотношений между растениями в сообществе. Пример: сообщества однолетников с R-стратегией→сообщества двулетников с S-стратегией→ сообщества многолетников с RC, SC, RCS-стратегией 2. Эндоэкогенез – смены, вызванные изменением условий среды под влиянием жизнедеятельности растений Примеры: скальная, каменистая, песчаная сукцессии; лесная, луговая, водная, болотная сукцессии

2. Эндоэкогенез: каменистая сукцессия

2. Эндоэкогенез: песчаная сукцессия

Сукцессионный ряд эндоэкогенеза:

Первичная сукцессия в пространстве

Сложная автогенная сукцессия водных фитоценозов Рис. 1. Схема зарастания озера: -  зона осок; - зона тростников до глубины 2 м; зона рогозов до глубины 3 м; зона кувшинок до глубины 4 м; зона рдестов до глубины 3-5 (6) м; зона мхов и харовых до глубины 8 м; зона планктона Грунты: 1 — осоковый торф; 2 — тростниковый и рогозовый торф; 3 — сапропелевый торф; 4 - сапропелит;  материк

Схема зарастания водоема через образование сплавин

Сложная автогенная сукцессия

Аллогенные сукцессии (экзодинамические смены) – смены, вызванные внешними по отношению к фитоценозу причинами Гейтогенез – смены, вызванные внешними причинами и связанные с изменениями, протекающими в одном - нескольких сообществах (т.е. локальные изменения конкретных фитоценозов). Примеры: – Сукцессия, вызванная влиянием на сообщество радиации, промышленного загрязнения, пожара; – Сукцессия под влиянием выпаса скота на лугу (замена высокотравья пастбищным низкотравьем); – Рекреация (влияние на растительность отдыха людей); – Эвтрофирование водоемов

Гейтогенез

Неправильный выпас скота

Гологенез – смены, вызванные внешними причинами и связанные с изменениями, охватывающие целые ландшафты. Примеры: Природный гологенез: изменение растительности при развитии речной долины; Антропогенный гологенез: изменение растительности под влиянием строительства гидротехнических сооружений

Пойма – самая широкая, покрытая растительностью часть дна речной долины, которая полностью или частично затапливается во время половодья и паводков.

Закономерности сукцессии На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают. По мере развития сукцессии  возрастает число биотических взаимоотношений (особенно симбиотрофных), усложняются цепи питания, уменьшается количество свободных экологических ниш. Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы. Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами. Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов). Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях - динамические, циклические процессы. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже.

Замена аллогенной сукцессии на восстановительную автогенную сукцессию

Зарастание заброшенной пашни и вырубки (смена аллогенной на восстановительную автогенную сукцессию)

III. Эволюция фитоценозов (филоценозенез по Сукачеву, 1954) Эволюция фитоценозов – эволюционное изменение фитоценозов, связанный с образованием новых ранее неизвестных природе типов растительности. Эволюция растительности как природный процесс протекает в геологических масштабах времени. Эволюция может идти по пути арогенеза (обогащения фитоценозов новыми видами) или катогенеза (регрессивного развития, связанного с их упрощением.

Примеры природной эволюции

Антропогенная эволюция: Целенаправленная Примеры: - Замена естественной растительности на искусственные фитоценозы - Интродукция видов из других районов и включение их в состав естественных или искусственных фитоценозов - Конструирование новых типов искусственных фитоценозов (полевых, лесных, парковых, рекультивационных на техногенных субстратах) 2. Стихийная Примеры: Уничтожение части видов и снижение генотипического разнообразия сохранившихся видов Возникновение новых устойчивых к влиянию человека вторичных типов фитоценозов Формирование новых фитоценозов на антропогенных субстратах вследствие их самозарастания Занос видов в новые районы

Классификация сукцессий фитоценозов

КЛИМАКС (от греч. Klimax – лестница) – относительно стабильное состояние растительности, возникающее в результате автогенных и аллогенных сукцессий. Термин введен в 1901 году американскими исследователями Г. Уитфордом и Г. Каулсом. .

Исходя из того, что характер климакса зависит от особенностей растительности и природных условии, Уиттекер предлагал различать типы климакса по соотношению длительности жизни доминантов и продолжительности процесса формирования устойчивого сообщества. Его система включала: Аклимакс – в сообществе доминируют организмы время генерации которых меньше, чем цикл изменении условии среды. Флуктуации сообществ беспрестанны. Климаксовые и серийные сообщества неразличимы. Примером аклимакса является океанический планктон: состав быстро размножающихся водорослей варьирует ежесуточно в зависимости от погодных условий. Различить стадии сукцессии невозможно. Циклоклимакс – цикл генерации доминантов совпадает с годичными колебаниями условий среды. Климакс может быть охарактеризован главными доминантами-однолетниками, но серийные сообщества от него неотличимы. В качестве примера Уиттекер приводит – синузия однолетников в пустыне.  Кaтaклимакс – генерация доминантов происходит в период между повторяющимися воздействиями среды, уничтожающими растительность (пожары, заносы и т.д.). Климаксовые и серийные сообщества в большей или меньшей степени различимы.

 Суперклимакс - генерация доминантов длительна, изменения среды незначительны. Биомасса низка, популяции более или менее стабильны, но серийные сообщества неотличимы от климаксовых.  Суперклимакс - генерация доминантов длительна, изменения среды незначительны. Биомасса низка, популяции более или менее стабильны, но серийные сообщества неотличимы от климаксовых. Пример. Явление суперклимакса характерно для тундр, где зрелые и молодые сообщества слагаются одними и теми же немногочисленными доминантными видами. Фактически более зрелые фитоценозы отличаются от начальных стадий сукцессии возрастом доминантов и накопленной биомассой. Эуклимакс – генерация доминантов длительна, изменения состава доминантов в ходе сукцессии более или менее непрерывны, биомасса высокая. Серийные сообщества хорошо отличимы от климаксовых. Клементсовские сукцессии, которые на современном этапе рассматриваются как частный случай более разнообразного явления.