🗊 ЛЕКЦИЯ №8 ТЕМА: ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)

ЛЕКЦИЯ №8 ТЕМА: ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)

ПЛАН: 1. Понятие о биоценозе 2. Структурная организация биоценозов 2.1. Видовая структура биоценозов 2.2. Пространственная структура биоценозов 2.3. Трофическая структура биоценозов 2.3.1. Пищевые цепи и сети. Классификация живых организмов по способу питания и механизму превращения энергии 2.3.2. Экологические пирамиды 5.3.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе

1. Понятие о биоценозе В природе популяции разных видов объединяются в системы более высокого ранга-сообщества. Наименьшей единицей, к которой может быть применен термин “сообщество”, является биоценоз. Термин “биоценоз” предложен немецкий зоологом К. Мебиусом 1877 г.

Любой биоценоз занимает определенный участок абиотической среды. Биотоп — пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов.

Биоценоз – это совокупность всех популяций биологических видов, принимающих существенное (постоянное или периодическое) участие в функционировании данной экосистемы. Следовательно, в биоценоз включается не только виды растений, животных и микроорганизмов, постоянно обитающих в рассматриваемой экосистеме, но и виды, проводящие в ней только часть своего животного цикла, но оказывающие существенное воздействие на жизнь экосистемы. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и др. животных, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Биоценоз – это совокупность всех популяций биологических видов, принимающих существенное (постоянное или периодическое) участие в функционировании данной экосистемы. Следовательно, в биоценоз включается не только виды растений, животных и микроорганизмов, постоянно обитающих в рассматриваемой экосистеме, но и виды, проводящие в ней только часть своего животного цикла, но оказывающие существенное воздействие на жизнь экосистемы. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и др. животных, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов.

Масштаб биоценозов различный – от сообщества (т.е. населения) нор, муравейников, до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п.

Экология сообществ (синэкология)1 — это также научный подход в эколо­гии, в соответствии с которым прежде всего исследуют комп­лекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе. Синэкология занимается преимущественно биотическими эко­логическими факторами среды.

В пределах биоценоза различают фитоценоз — устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз — совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз — сообщество микроорганизмов: В пределах биоценоза различают фитоценоз — устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз — совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз — сообщество микроорганизмов: ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.

Биоценозы образуют с биотопами систему еще более высокого ранга - систему биогеоценоза (предложил В.Н. Сукачев в 1942 г.). По В.Н. Сукачеву, биогеоценоз – “это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, гор, растительности, животных, микроорганизмов, почвы и гидрологических условии), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.

2. Структурная организация биоценозов 2.1. Видовая структура биоценозов Видовая структура — это количество видов, образующих биоценоз, и соотношение их численностей. Точные сведения о числе видов, входящих в тот или иной биоценоз, получить чрезвычайно трудно из-за микроорганизмов, практически не поддающихся учету.

Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества полярных пустынь, так и богатейшие сообщества тропических лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются сотни видов.

Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют доминантными (от лат. domindntis — господствующий). Однако среди них выделяют эдификаторы (от лат. edifi-kator — строитель) — виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза. Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк‑черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975): 1, 2 – разные типы сообществ

Мадрепоровые кораллы – главные эдификаторы коралловых рифов, определяющих условия жизни для тысяч видов гидробионтов

Кроме относительно небольшого числа видов‑доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Соотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах и кривая Раункиера (по П. Грейг‑Смиту, 1967)

Количественные характеристики вида в биоценозе Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида   – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости  характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования   – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия,  вычисляемый по формуле Шеннона: H  = – ΣPi  log2Pi , где Σ – знак суммы, рi – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log2pi  – двоичный логарифм pi .

2.2. Пространственная структура биоценозов Популяции различных видов биоценоза, подчиняясь соответствующим природным закономерностям, располагаются в пределах пространственных границ биотопа как по площади, так и по высоте.

Пространственная структура наземного биоценоза определяется закономерностью распределения надземных и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ по высоте). Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса. Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5—6 ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения — лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообщест­вах лугов, степей, саванн. Пространственная структура наземного биоценоза определяется закономерностью распределения надземных и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ по высоте). Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса. Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5—6 ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения — лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообщест­вах лугов, степей, саванн.

Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения корневых систем. В каждом ярусе растительности преимущественно обитают свои животные из состава биоценоза. Также существует разделение птиц на эко­логические группы по месту их питания (воздух, листва, ствол, земля).

В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам 

Пространственная структура биоценозов по горизонтали проявляется в их мозаичности и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по площади из-за неодно­родности почвенногрунтовых условий, микроклимата, релье­фа и т. п. Основой горизонтальной структуры могут служить особи одного вида, обладающего средообразующими свойствами, например, сосна со всеми связанными с ней микроорганизмами, грибами, лишайниками, насекомыми, птицами и т. д.

В геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии. В геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии. Она характеризуется определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузии лесной зоны. В полынно-солянковой пустыне выделяют синузии летне-осенних кустарников (полыни, солянки), ранне-весенних эфемеров и эфемероидов.

Неравномерность древесного полога в лесу сильно отражается на нижележащих ярусах, на их животном населении, почве , лесной подстилке, микробном составе, климате. В этом случае синузии называют парацеллами. Парацеллы — это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. В отличие от синузии и яруса по геоботаническим понятиям парацелла является комплексной единицей, так как на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.

Консорция, синузия и парацелла (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

2.3. Трофическая структура биоценозов Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, — это пищевые связи хищника и жертвы: одни — поедающие, другие — поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

2.3.1. Пищевые цепи и сети. Классификация живых организмов по способу питания и механизму превращения энергии Все организмы, входящее в биоценоз по способу питания, подразделяют на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы (от греч. autos – сам) – осуществляют превращение неорганических веществ в органические (зеленые растения и некоторые микроорганизмы). По механизму превращения неорганических веществ в органические автотрофы делится на : а) фототрофы (фотосинтез) – зеленые растения, сине-зеленые водоросли; б) хемотрофы (хемосинтез) – серные бактерии и др.

Гетеротрофы (от греч. разный) – используют для питания готовые органические вещества (все животные и человек, паразиты, грибы и др). По современным данным Дж. Н. Андерсона, гетеротрофов делят на: а) некротрофы (от греч. nekros – мертвый) трупноядные животные; б) биотрофы (от греч. biosis – живой) питаются за счет других живых организмов (паразиты, кровососы и др); в) сапротрофы (от греч. sapros – гниль) питаются отмершей органикой. Существуют организмы и со смешанным типом питания, которых наз. миксотрофами (П.Пфеффер. от англ. mix – смешивать).

Растения гетеротрофы

По отношению к трофическим (пищевым) связям организмы экосистемы подразделяются на продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуценты (производители первичной продукции) - организмы, способные из неорганических веществ создавать органические, т.е. производить и накапливать потенциальную энергию в форме химической энергии, которая содержится в синтезированных органических веществах (углеводах, жирах, белках). В наземных экосистемах такой синтез осуществляют, главным образом, цветковые растения; в водной среде – микроскопические планктонные водоросли.

Консументы (т.е потребители) – это организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы. Роль консументов выполняют в природе, в основном, животные. Можно выделить консументы различного порядка. Первичные консументы питаются автотрофными (фотосинтезирующими) продуцентами. Это, в основном, травоядные животные. Вторичные консументы питаются травоядными организмами, т.е. являются плотоядными формами. Третичными являются консументы, питающиеся вторичными консументами и т.д. Можно выделить также консументов 4-го и 5-го порядка.

Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганическое соединение. Это, главным образом, бактерии и грибы. Они являются как бы завершающим звеном биологического круговорота веществ.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем или цепью питания. Первый трофический уровень – это всегда продуценты, создатели органической массы; второй – растительноядные консументы; третий – плотоядные, четвертый – организмы, потребляющие других плотоядных. По мере продвижения по цепи хищников животные все более увеличиваются в размерах и уменьшаются численно. Понятие пищевой цепи удобно для изложения, хотя и носит несколько упрощенный характер.

Пищевая цепь — это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе ма­лой части высокоэффективной солнечной энергии, поступив­шей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в ок­ружающую природную среду в виде низкоэффективной тепло­вой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уров­нем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, ина­че именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести.

Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»). В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй — пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий — хищники. Детритная пищевая цепь начинается с детрита.

Пастбищные пищевые цепи

Поток энергии через три уровня трофической цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

Пищевые сети

2.3.2. Экологические пирамиды Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных видов в биоценозе принято исполь­зовать экологические пирамиды, различая пирамиды числен­ности, биомасс и энергии.

Пирамида численности. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням: продуценты — зеленые растения; первичные консументы — травоядные животные; вторичные консументы — плотоядные животные; третичные консументы — плотоядные животные; п-е консументы («конечные хищники») — плотоядные животные; редуценты — деструкторы.

Упрощенная схема пирамиды численности

Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности, основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон.

Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности: продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые пирамиды; диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу.

Пирамиды численности: 1 — прямая; 2 — перевернутая (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу — суммарную массу организмов) на каждом трофическом уров­не. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пира­мид численности. В этом случае размер прямоугольников про­порционален массе живого вещества соответствующего уров­ня, отнесенной к единице площади или объема.

Типы пирамид биомассы в различных подразделениях биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функцио­нальной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорциона­лен энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. ко­личеству энергии (на единицу площади или объема), прошед­шей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 5.7). К основанию пирамиды энергии можно обо­снованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражаю­щий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергии (из Ф. Рамада, 1981): Е - энергия, выделяемая с метаболитами; D - естественные смерти; W —фекалии; R - дыхание

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

2.3.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе Живые организмы для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В пищевой (тро­фической) цепи, сети и экологических пирамидах каждый по­следующий уровень, условно говоря, поедает предыдущее зве­но, используя его для построения своего тела. Главный источник энергии для всего живого на Земле — Солнце. Из всего спектра солнечного излучения, достигающе­го земной поверхности, только около 40%. составляет фотосинтетически активная радиация (ФАР), имеющая длину волны380—710 нм. Растения в процессе фотосинтеза усваивают (химически связывают) лишь небольшую часть ФАР.

Ниже при­ведены доли усваиваемой ФАР (в %) для различных экосис­тем. Океан до 1,2 Тропические леса до 3,4 Плантации сахарного тростника и кукурузы (в оптимальных условиях) з 5 Опытные системы с кондиционированными условиями среды по всем показателям (за короткие периоды времени) 8—10 В среднем растительность всей планеты 0,8 1,0

Первичными поставщиками энергии для всех других орга­низмов в цепях питания являются растения. При дальнейших переходах энергии и вещества с одного трофического уровня на другой существуют определенные закономерности.

Правило десяти процентов. Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10% : с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент — консумент — редуцент), в среднем около 10% энергии, поступившей на преды­дущий уровень экологической пирамиды.

Правило биологического усиления. Вместе с полезными веществами с одного трофического уровня на другой поступают и «вредные» вещества. Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи. Таков закон природы, называемый прави­лом накопления токсических веществ (биотического усиле­ния) в пищевой цепи и справедливый для всех биоценозов.

Контрольные вопросы и задания Что такое пищевая цепь и как много таких цепей в экосистемах? Расскажите о потоке энергии, проходящем через пищевую цепь. Какие трофические уровни в пищевой цепи занимают продуценты и консументы первого, второго и третьего порядков? Как формулируется правило экологической пирамиды? Чем отличаются пирамиды энергии от пирамид чисел и биомасс? От чего зависит видовой состав и насыщенность биоценоза? Дайте определение вида, являющегося эдификатором. Приведите примеры. Кто чью численность контролирует: хищник численность жертвы или наоборот? Как влияют абиотические факторы среды на формирование видовой структуры биоценозов? Сформулируйте правило экологического дублирования и приведите примеры его действия. Объясните, в чем заключается особая важность биоразнообразия для экосистем нашей планеты