🗊Презентация Пространственная структура экосистем. Вертикальная структура экосистем

Пространственная структура экосистем. Вертикальная структура экосистем. Пространственная структура экосистем. Вертикальная структура экосистем. Под пространственной структурой экосистемы следует понимать особенности размещения организмов и их органов в пространстве, занимаемом экосистемой. Обычно различают два типа пространственной структуры экосистем: вертикальная и горизонтальная. Особая роль в формировании пространственной структуры экосистем принадлежит растительности.

Разновысотность растений и «разноглубинность» - важные оси дифференциации экологических ниш в биогеоценозе. Разновысотность растений и «разноглубинность» - важные оси дифференциации экологических ниш в биогеоценозе. В сомкнутом фитоценозе на разной высоте различается режим освещения, на разной глубине – режим увлажнения, содержания элементов минерального питания. Ярусное расчленение ведет к более полному использованию надземной среды растениями, входящими в состав биогеоценозе, и представляет собой экологическое дополнение одних видов другими.

Два основных варианта разновысотности: Два основных варианта разновысотности: Ярусность, когда на глаз видно расчленение биоценоза по вертикали на четко отграниченные слои-ярусы Вертикальный континуум, когда такие слои в биоценозе не различаются. В подземной части биоценоза ярусов в распределении подземных органов, за редким исключением, не наблюдается. Наиболее четко ярусность наблюдается в лесах умеренной зоны, где четко разграничиваются ярусы: древесный (с двумя-тремя подярусами), кустарниковый (с одним-двумя подъярусами), травяной (с одним-двумя подъярусами) и моховой (мохово-лишайниковый). Вертикальный континуум в природе встречается чаще четких ярусов. Классический пример – вертикальная структура тропического леса. Континуальна вертикальная структура луговых и степных травостоев.

Пример экосистемы с четкой ярусной дифференциацией

Пример экосистемы с нечетко выраженной ярусностью

Горизонтальная структура экосистемы. Мозаичность – это явление неоднородности горизонтального сложения биоценоза. Горизонтально неоднородные структуры внутри биоценоза были названы парцеллами. Неравномерность в распределении видов в пределах биоценозов и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: Эдафотопическая (неоднородность рельефе, различная мощность мелкозема, присутствие песчаных линз) Эпизодическая (обусловленная случайностью в произрастании растений) Ценобиотическая (воздействие одних видов на другие через изменение среды, включая формирование нано-микрорельефа) Антропическая (локальное воздействие человека – вырубки, кострища) Экзогенная (воздействие внешних факторов – ветра, воды)

Соотношение дискретности и непрерывности в экосистемах – один из интереснейших и важнейших вопросов современной экологии. Соотношение дискретности и непрерывности в экосистемах – один из интереснейших и важнейших вопросов современной экологии. Косвенным свидетельством этого являются незатухающие дискуссии по этой проблеме.

Представления о дискретности экосистем (организмистские аналогии) связаны с работами американского эколога Ф. Клементса начала ХХ в. Клементс продолжил философско-позитивистские аналогии английского философа Г.Спенсера, считавшего, что человеческое общество есть организм (классы общества – органы этого «организма»). Представления о дискретности экосистем (организмистские аналогии) связаны с работами американского эколога Ф. Клементса начала ХХ в. Клементс продолжил философско-позитивистские аналогии английского философа Г.Спенсера, считавшего, что человеческое общество есть организм (классы общества – органы этого «организма»).

Новые представления о непрерывности растительного покрова – теория континуума

Идеи континуума "пробили себе дорогу" лишь в 50-60-х годах ХХ в., когда были выполнены оригинальные исследования Р. Уиттекера (Whittaker, 1956) и школы американского фитоценолога и эколога Дж. Кёртиса (Curtis, 1959), исследовавших растительность штата Висконсин (США).

Коцепция единства дискретности и непрерывности в экологии Коцепция единства дискретности и непрерывности в экологии Экосистемы представляют собой явление природы единое в проявлении дискретности и непрерывности (концепция относительности континуума) Даже хорошо различимые на местности две различные экосистемы имеют серию переходных состояний (переходных типов экосистем), совмещающих признаки как одной, так и другой экосистемы. Даже в случае отсутствия визуально четко наблюдаемых границ между двумя экосистемами всегда имеются «буферные» состояния, где наблюдается в разной степени четкий переход преобладания признаков одной экосистемы над другой.

МЕТОДЫ (ЗАКОНЫ) ОРДИНАЦИИ Методы анализа и описания закономерностей распределения видов или сообществ вдоль некоторых осей (гипотеза градиентов видов и сообществ), определяющих характер варьирования экосистем. Ординация (от лат. ordination – расположенный в порядке) – упорядочение видов (R-анализ) или сообществ (Q-анализ) вдоль некото-рых осей, определяющих характер их варьирования.

По методам различают ординации: По методам различают ординации: прямую (ординация ведется по реальным факторам среды – экологическим, пространственным, временным), непрямую (упорядочение объектов происходит вдоль направления изменения сходства между описаниями или связи между видами), одномерную (ординация ведется вдоль одного фактора или одной оси) и многомерную, Методы ординации призваны оценивать связь видов или сообществ с факторами среды, вскрывать влияние этих факторов и учитывать распределение видов вдоль них

Прямой градиентный анализ – один из наиболее эффективных методов ординации, который выполняется при возможности прямого измерения фактора среды, используемого как ось ординации. Прямой градиентный анализ – один из наиболее эффективных методов ординации, который выполняется при возможности прямого измерения фактора среды, используемого как ось ординации.

Факторный анализ – раздел статистического многомерного анализа, объединяющий методы оценки размерности множества наблюдаемых переменных путем исследования структуры корреляционных (или ковариационных) матриц связи или сходства этих переменных. Факторный анализ – раздел статистического многомерного анализа, объединяющий методы оценки размерности множества наблюдаемых переменных путем исследования структуры корреляционных (или ковариационных) матриц связи или сходства этих переменных. Основное предположение, лежащее в основе всех методов факторного анализа, заключается в том, что корреляционные связи между всеми наблюдаемыми переменными определяются существенно меньшим числом гипотетических, ненаблюдаемых переменных или факторов.

Пример результатов непрямой ординации лесных экосистем

Биоразнообразие экосистем Биоразнообразие экосистем Видовое богатство – общее количество видов живых существ в сообществе. Чем больше видов – тем устойчивее сообщество. Численность – количество особей на единицу площади.

Научный (академический) интерес к проблеме биоразнообразия связан с возможностью познания механизмов формирования структуры сообществ и экосистем разного масштаба. Научный (академический) интерес к проблеме биоразнообразия связан с возможностью познания механизмов формирования структуры сообществ и экосистем разного масштаба. Как подчеркивает Р. Уиттекер, сообщества «...являются функциональными системами дифференцированных по нишам видов, а структура сообщества, дифференцированная во времени и пространстве, значимость и разнообразие видов – это взаимосвязанные проявления организации видов в сообществах».

ГИПОТЕЗЫ АЛЬФА-, БЕТА- И ГАММА-РАЗНООБРАЗИЯ Роберт Уиттекер (R. Whittaker) в 1960 г. предложил различать следующие типы разнообразия: альфа-разнообразие (разнообразие внутри сообщества, разнообразие «в узком смысле» – видовое богатство, измеряемое числом видов на единицу площади или объема, и соотношение количественных показателей участия видов в сложении сообщества, измеряемое выравненностью видов [англ. evenness of equitability]);

бета-разнообразие (разнообразие между сообществами, показатель степени дифференцированности распределения видов или скорости изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиентов среды; бета-разнообразие (разнообразие между сообществами, показатель степени дифференцированности распределения видов или скорости изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиентов среды; гамма-разнообразие (разнообразие ланд-шафтов, разнообразие «в широком смысле» – объединение альфа- и бета-разнообразия; простейшим показателем гамма-разнообразия будет конкретная флора, список видов в пределах ландшафта).

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ Тинемана Сформулированные немец- ким гидробиологом Августом Тинеманом в 1939 г. законы экологического разнообразия, согласно которым: чем разнообразнее условия существования в пределах биотопов (больше размерность экологической ниши), тем больше число видов в данном биоценозе;

чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый из «оставшихся» видов (этот принцип Ю.И. Чернов называет правилом компенсации). чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый из «оставшихся» видов (этот принцип Ю.И. Чернов называет правилом компенсации). Таким образом, число особей и число видов связаны обратной зависимостью. Данный принцип сформулирован и как правило Крогеруса.

В качестве примеров можно назвать: процесс «цветения» водохранилищ равнинного типа (массовое развитие сине-зеленых водорослей в условиях повышенного загрязнения водоемов); и периодическое массовое развитие в тундре всего двух видов грызунов (леммингов [Myodos]); Чернов, 1991).

S – число видов в сообществе; S – число видов в сообществе; N =  ni – общее число особей; ni – число особей вида i, (суммарный вес, покрытие вида i)

МОДЕЛИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗНАЧИМОСТИ ВИДОВ Формализация кривых относительных оценок значимости видов в сообществе:

ПОСТУЛАТЫ ВИДОВОГО ОБЕДНЕНИЯ Основные закономерности, которые автоматиче-ски осуществляются в ходе нарушения эколо-гического разнообразия в сообществе и которые необходимо учитывать в процессе хозяйствен-ной деятельности (борьба с вредителями, аккли-матизация и пр.). нарушение консорционной целостности (с исчезновением вида консорта-детерминанта, образующего консорцию, исчезают и многие виды-консорты; "никто не гибнет в одиночку");

вновь внедрившийся вид приводит к перераспределению пространства экологических ниш сообщества, сужает возможности менее конкурентоспособных видов и тем самым «подталкивает» их к исчезновению или сокращению численности ("незваный гость хуже..."); вновь внедрившийся вид приводит к перераспределению пространства экологических ниш сообщества, сужает возможности менее конкурентоспособных видов и тем самым «подталкивает» их к исчезновению или сокращению численности ("незваный гость хуже..."); при исчезновении трофической цепи (сети) видов возникает новая трофическая цепь (сеть) из видов-аналогов, позволяющая перерабатывать поступающую извне энергию, но зачастую более «бедная» по экологическо-му разнообразию ("свято место пусто не бывает");

с антропоцентристской точки зрения замена видов или трофических цепей (сетей) может быть в хозяйственном плане как желательна, так и нежелательна, причем второе происходит чаще (следует учитывать бóльшую «реактивность» рудеральных видов при «освобождении» пространства экологических ниш; "старый друг лучше новых двух" – в этом проявляется третий закон-афоризм экологии Б. Коммонера (B. Commoner) – природа «знает» лучше – nature knows best). с антропоцентристской точки зрения замена видов или трофических цепей (сетей) может быть в хозяйственном плане как желательна, так и нежелательна, причем второе происходит чаще (следует учитывать бóльшую «реактивность» рудеральных видов при «освобождении» пространства экологических ниш; "старый друг лучше новых двух" – в этом проявляется третий закон-афоризм экологии Б. Коммонера (B. Commoner) – природа «знает» лучше – nature knows best).

ПРАВИЛО КРОГЕРУСА О ДОМИНИРОВАНИИ ВИДОВ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ В биотопах с экстремальными условиями, как правило, доминируют узкоспециализи-рованные виды с относительно большим количеством особей. Это правило, сформулирован- ное Р. Крогерусом в 1932 г..

ПРАВИЛО ДЕ КАНДОЛЯ – УОЛЛЕСА (ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ИЗМЕНЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ) По мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ. Правило независимо друг от друга сформу- лировали А. Декандоль в 1855 г. и А. Уоллес в 1859 г.

ПРАВИЛО МИНИМУМА ВИДОВ Ремане Парадокс солоноватых вод, согласно которому минимум разнообразия морских и пресноводных видов животных наблюдается, как правило, в экотонной зоне (при солености 5-8‰); это правило известно и как «эффект Ремане» (Remane, 1948).

ПРАВИЛО ДАРЛИНГТОНА (СВЯЗИ РАЗМЕРОВ ОСТРОВА С ЧИСЛОМ ВИДОВ) Уменьшение площади острова в десять раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных (в частности, амфибий и рептилий) вдвое. В качестве подтверждения этого правила Ф. Дарлингтон (Darlington, 1957) приводит следующую схему прибли-зительного соотношения площади островов Вест-Индии и числа видов амфибий и рептилий на них.

Энергетическая структура экосистемы Энергетическая структура экосистемы

С точки зрения трофических отношений экосистема состоит из двух групп организмов: автотрофных (самостоятельно «питающихся», осуществляющих, в основном, фиксацию световой энергии и использующих простые неоргани-ческие вещества для построения сложных веществ) гетеротрофных (питающихся другими, для которых характерны утилизация, перестройка и разложение сложных веществ). Это разделение было предложено в 1885 г. немецким биологом Вильгельмом Пфеффером.

В составе экосистемы выделяют следующие компоненты: неорганические вещества (С, N, Р, CO2, H2O и т.д.); органические вещества (белки, углеводы, липиды, гуминовые кислоты и т.д.); климатический режим (температура и другие физические факторы); продуценты (автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, которые способны создавать пищу из простых неорганических веществ);

макроконсументы или фаготрофы (гетеротрофные организмы, главным образом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества); макроконсументы или фаготрофы (гетеротрофные организмы, главным образом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества); микроконсументы, сапрофиты, редуценты или осмотрофы (гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, которые разрушают сложные органические соединения мертвой протоплазмы поглощают некоторые продукты разложения высвобождают неорганические вещества, пригодные для использования продуцентами, а также органические вещества, способные служить источниками энергии для других биотических компонентов экосистемы).

Р. Вигерт и Д. Оуэнс разделяют гетеротрофов на две группы (учитывается разрыв во времени между потреблением живого и мертвого вещества): Р. Вигерт и Д. Оуэнс разделяют гетеротрофов на две группы (учитывается разрыв во времени между потреблением живого и мертвого вещества): биофаги (биотрофы; организмы, поедающие другие живые организмы); сапрофаги (сапротрофы; организмы, питающиеся мертвым органическим веществом).

ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПИРАМИДЫ Внутри экосистемы органические вещества создаются автотрофными организмами (например, растениями). Растения поедают животные, которых, в свою очередь, поедают другие животные. Такая последовательность называется пищевой цепью; каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем (греч. trophos – питание).

Организмы первого трофического уровня называются первичными продуцентами. Организмы первого трофического уровня называются первичными продуцентами. На суше большую часть продуцентов составляют растения лесов и лугов; в воде это, в основном, зелёные водоросли. Кроме того, производить органические вещества могут синезелёные водоросли и некоторые бактерии.

Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего трофического уровня – вторичными консументами и т. д. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего трофического уровня – вторичными консументами и т. д. Первичные консументы – это травоядные животные (многие насекомые, птицы и звери на суше, моллюски и ракообразные в воде) и паразиты растений. Вторичные консументы – это плотоядные организмы: хищники либо паразиты.

Существует ещё одна группа организмов, называемых редуцентами. Существует ещё одна группа организмов, называемых редуцентами. Это сапрофиты (обычно, бактерии и грибы), питающие-ся органическими остатками мёртвых растений и живот-ных (детритом). Детритом могут также питаться живот-ные (детритофаги), ускоряя процесс разложения остатков. Детритофагов, в свою очередь, могут поедать хищники. В отличие от пастбищных пищевых цепей, начинающихся с первичных продуцентов (то есть с живого органического вещества), детритные пищевые цепи начинаются с детрита (то есть с мёртвой органики).

В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающим-ся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питать-ся самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи перепле-таются, образуя пищевые сети. В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающим-ся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питать-ся самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи перепле-таются, образуя пищевые сети.

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЧИСЕЛ Элтона Число индивидуумов в последовательности трофических уровней убывает и формирует пирамиду чисел. Закон предложен Ч. Элтоном в 1927 г.

Однако возможны исключения из этого закона (тогда, закон ли это?): например, тысячи насекомых могут питаться одним деревом… Однако возможны исключения из этого закона (тогда, закон ли это?): например, тысячи насекомых могут питаться одним деревом…

ЗАКОН ПИРАМИДЫ БИОМАСС Пирамиды биомасс представляют более фундаментальный интерес, так как они дают «...картину общего влияния отношений в пищевой цепи на экологическую группу как целое» (Одум, 1975).

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ПРОДУКТИВНОСТИ Пирамида продуктивности - более стабильная пирамида, чем пирамида чисел или пирамида биомасс, которая в значительно бóльшей степени отражает последовательность трофических уровней. Отношение каждого уровня пирамиды продуктивности к ниже расположенному интерпретируется как эффективность.

Рис. Три типа экологических пирамид для пищевой цепи Рис. Три типа экологических пирамид для пищевой цепи «люцерна – теленок – мальчик» (Одум, 1975, с. 107); а – пирамида чисел, b – пирамида биомасс, с – пирамида продукции

ГИПОТЕЗА КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ Беклемишева – Раменского Консорция - основная ячейка трансформации энергии в экосистеме, являющаяся ее структурной частью.

В качестве ядра индивидуальной консорции обычно выступает автотрофное растение-эдификатор, компонентами (видами-консортами) являются непосредственно связанные с ним (трофически и топически) организмы. Ядром популяционной консорции является вся популяция или вид в целом (например, темнохвойные деревья пихты).