🗊Презентация Развитие экосистемы

РАЗВИТИЕ ЭКОСИСТЕМЫ ЛЕКЦИЯ №6

Экологическая сукцессия Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сна­чала многолетние травы, затем кустарники и, наконец, древесная растительность. Изменение экосистем может происходить под воздей­ствием разных причин. Различают аллогенные и автогенные из­менения. Аллогенные изменения обусловлены влиянием геохимических сил, действующих на экосистему извне (например, климатические и геологические факторы). Например, развитие флоры и фауны в Европе в ледниковый период и в период потепления. Такие геологические явления, как эрозия, образова­ние осадочных пород, горообразование и вулканизм, могут настолько изменять физическую среду, что вызы­вают значительные сдвиги в экосистемах. В отличие от аллогенных автогенные изменения обус­ловлены воздействием процессов, протекающих внутри экосистемы. В большинстве случаев, однако, трудно раз­граничить процессы, находящиеся под влиянием внешних и внутренних факторов. Например, эвтрофикация озер происходит под действием населяющих их сообществ, толчком к изменению которых служит поступление в озе­ро питательных веществ извне, с водосбора.

Пример сукцессии, приводящей к смене одного сообщества другим, — зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем леса.

Экологическая сукцессия Автогенные изменения называют развитием экосисте­мы, или экологической сукцессией. При определении эко­логической сукцессии следует учитывать три момента: Сукцессия происходит под действием сообщества, т. е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической сре­де, которая определяет характер сукцессии, ее скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие. Сукцессия — это упорядоченное развитие экосис­темы, связанное с изменением видовой структуры и про­текающих в сообществе процессов. Сукцессия опреде­ленным образом направлена и, следовательно, предска­зуема. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Экологическая сукцессия Типы сукцессионных смен. Выделяют два главных типа сукцессионных смен: 1 — с участием автотрофного и гетеротрофного населения; 2 — с участием только гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются лишь в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений, за счет которых и существует сообщество: в кучах или буртах навоза, в разлагающейся растительной массе, в загрязненных органическими веществами водоемах и т. д. Процесс сукцессии. По Ф. Клементсу (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов: 1. Возникновение незанятого жизнью участка. 2. Миграция на него различных организмов или их зачатков. 3. Приживание их на данном участке. 4. Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов. 5. Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации. Классический пример — постоянное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге на них леса. 1. Поселение эндолитических и накипных лишайников. Накипные лишайники несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток, нематод. Мелкие клещи — сапрофаги и первичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, отмечается главным образом после выпадения осадков в виде дождя. Данные сообщества организмов называют пионерными. 2. Преобладание листоватых лишайников. В результате выделяемых ими кислот и механического сокращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идет отмирание слоевищ и накопление детрита. Под лишайниками встречаются мелкие членистоногие: коллемболы, панцирные клещи, личинки комаров-толкунчиков, сеноеды и другие. Образуется микрогоризонт, состоящий из их экскрементов. 3. Поселение литофильных мхов Hedwidia u Pleurozium schreberi. Под ними погребаются лишайники и подлишайниковые пленочные почвы. Ризоиды мхов здесь прикрепляются не к камню, а к мелкозему, который имеет мощность не менее 3 см. Колебания температуры и влажности под мхами в несколько раз меньше, чем под лишайниками. Усиливается деятельность микроорганизмов, увеличивается разнообразие групп животных. 4. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении растительных остатков и формировании почвенного профиля постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и растет участие более крупных беспозвоночных — сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых. 5. Заселение крупными растениями, способствующее дальнейшему накоплению и образованию почвы. Ее слой оказывается достаточным для развития кустарников и деревьев. Так, постепенно на изначально голых скалах идет процесс смены лишайников мхами, мхов травами и наконец лесом. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

Первичная сукцессия

Вторичная сукцессия — это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. В.с. начинается в том случае, если уже в сложившемся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате извержения вулкана, пожара, вырубки, вспашки и т. д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего биоценоза, получили название в геоботанике демутационных. Например, вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара. На более выжженных местах из спор, занесенных ветром, появляются мхи-пионеры: через 3—5 лет после пожара наиболее обильны «пожарный мох» —Funaria hygrometrica, Geratodon и др. Из высших растений быстро заселяют гари Иван-чай (Chamaenerion angustifolium), который уже через 2—3 месяца обильно цветет на пожарище, а также вейник наземный (Calamagrostis epigeios) и другие виды. Вейниковый луг сменяется кустарниками, затем березовым или осиновым лесом, смешанным сосново-лиственным лесом, сосновым лесом, сосново-кедровым лесом, и, наконец, через 250 лет происходит восстановление кедрово-пихтового леса. Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей.

Вторичная сукцессия

Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Климаксовоя экосистема Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему — климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком — пустыня. Основные биомы Земли — это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.

Специфические закономерности сукцессии Американский эколог Ф. Клементс, наиболее полно разработавший учение о сукцессиях, считает, что в любом обширном географи­ческом районе, который по масштабам можно примерно прирав­нять к природной зоне (лесная, степная, пустынная и т. п.), каждый ряд завершается одной и той же климаксной экосистемой (моно­климаксом). Такой климакс был назван климатическим. Видовой со­став климаксных экосистем может существенно различаться. Об­щим является лишь то, что эти экосистемы объединяет сходство видов-эдификаторов, то есть тех, которые в наибольшей мере создают среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются злаки (ковыль и типчак). Для тропических лесов в качестве эдификаторов выступает большое количество древесных видов, создающих сильное затенение для других видов своим пологом. Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основ­ными эдификаторами выступают ель или пихта. Из набора всех дре­весных видов они в наибольшей степени изменяют условия место-произрастания. При сочетании таких условий возможно формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных), чаще всего с березой и осиной, ле­сов. Последнее наиболее характерно для зоны смешанных лесов. Для таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только эдификаторов (ель, пихта).

Специфические закономерности сукцессии Наряду с теорией моноклимакса существует точка зрения, в соот­ветствии с которой в одном и том же географическом районе может формироваться несколько завершающих (климаксных) экосистем (по­ликлимакс). Например, в лесной зоне наряду с еловыми и елово-лиственными лесами в качестве климаксных рассматривают также луговые экосистемы, сосновые леса. Однако сторонники моноклимакса считают, что луга в лесной зоне могут длительно существовать толь­ко в результате их использования (скашивания, выпаса). При прекра­щении таких воздействий на смену им неизбежно придут лесные со­общества. Что касается сосновых лесов, то длительное существова­ние их связывается с тем, что они занимают обычно крайне бедные (например, песчаные, щебнистые, сильно заболоченные) местообитания, где ель (более сильный эдификатор) не может внедряться и суще­ствовать вследствие более значительной требовательности к почвен­ному плодородию. Но с течением времени по мере накопления в по­чве органических веществ и необходимых для жизни минеральных элементов и эти «сосновые местообитания», с точки зрения сторонни­ков моноклимакса, будут заняты еловыми лесами, как обладающими более сильной эдификаторной способностью.

Антропогенные сукцессии Наряду с природными факторами, причинами динамики экосис­тем выступает человек. К настоящему времени им раз­рушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на запо­ведных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древес­ных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными или вторичными. Они являются промежуточными стадиями сукцессий.

Общие закономерности сукцессионного процесса 1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают. 2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвя­зи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания. 3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьша­ется вероятность вспышек численности отдельных видов. 4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

Общие закономерности сукцессионного процесса 5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наибо­лее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах. 6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцес­сий относительна. Динамические процессы при этом не приоста­навливаются, а лишь замедляются. 7. В зрелой стадии климаксного сообщества (не старческой!) биомасса обычно достигает максимальных или близких к макси­мальным значений.

Кривая изменения общей биомассы (B) обычно имеет выпуклую форму, тогда как кривая изменения валовой первичной продукции (PG) — вогнутую. Как в лесной экосистеме, так и в условиях лабораторного мик­рокосма чистая первичная продукция (PN) возрастает на ранних стадиях развития сообщества, но убывает — на поздних.

Положение сообществ различных типов в классификации, основанной на метаболизме (по: Одум, 1975). Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессии указаны стрел­ками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, и их можно считать метаболически климаксными.

Изменение признаков экосистемы в ходе сукцессии

Законы развития экосистем Закон последовательности прохождения фаз развития: фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, экологически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Это положение находит отражение в законе сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. Правило Г. Одума и Р. Пинкертона, или правила максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы. Принципа «нулевого максимума», или минимализации прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности.

Законы развития экосистем В ходе сукцессии увеличивается замкнутость биогеохимических круговоротов веществ - правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Недостаточное количество видов, составляющих комплекс, не могло бы сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых экосистем произошло бы полное опустынивание планеты. Следует отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного процесса, а сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом — параклимаксом, длительно или кратковременно производным сообществом. Чем глубже нарушенность среды того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.