🗊Отдел Голосеменные растения

4.3.1. Строение голосеменных Голосеменные (Gymnospermae) – наиболее древняя и до сих пор процветающая группа семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и цветковыми растениями. Ранее исследователи выделяли все семенные растения, не образующие цветков, в отдельный отдел либо даже в класс отдела семенных растений (Spermatophyta). В настоящее время многие учёные склоняются к тому, чтобы разделить группу голосеменных растений на несколько самостоятельных отделов. Все голосеменные – деревья либо кустарники, нередко достигающие огромных размеров. Одни голосеменные сильно ветвятся и несут множество мелких (нередко чешуевидных) листьев. Другие разветвлены слабо и имеют крупные перистые листья. У большинства голосеменных в ксилеме отсутствуют сосуды, а в флоэме – клетки-спутницы. С другой стороны, ткани голосеменных устроены более сложно, чем ткани папоротникообразных.

Все голосеменные – разноспоровые растения; микроспорофиллы и макроспорофиллы сильно раз-личаются по форме, размерам и строению. У наиболее примитивных семенных папоротников они сво-бодно росли на обычных побегах; у всех остальных голосеменных они находятся на укороченных побе-гах – стробилах, как правило, раздельнополых. Микроспоры у семенных растений развиваются в пыль-цевом мешке и называются пыльцевыми зёрнами или пылинками. Они переносятся на женский гамето-фит, как правило, при помощи ветра, прорастая внутрь после попадания на мегаспорангий. Внутри мега-спорангия, называемого семязачатком, развивается мегаспора; после оплодотворения мужской гаметой семязачаток превращается в семя. Женский гаметофит, конечно, в очень большой степени зависит от ро-дительского растения, однако в значительно большей степени, чем гаметофит папоротника, устойчив к обезвоживанию. Питательный запас, окружающий семя, используется зиготой при прорастании; семена могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока не наступят благоприятные условия. Плоды не обра-зуются, но у семени могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение.

Голосеменные известны с верхнего девона. В карбоне и перми встречаются представители большинства порядков, а на мезозой приходится их расцвет. Древнейшими из семенных растений являются прогимноспермы (Progymnospermophyta). Они сочетали в себе эволюционно продвинутое строение стебля с примитивными боковыми побегами, мало чем отличавшимися от побегов псилофитов. Вместо настоящих листьев у них развивались вильчатые безлистные веточки. Прогимноспермы, по-видимому, размножались всё ещё спорами, но уже находились на пути к формированию семян.

Значительно более сложными по строению являлись семенные папоротники (Pteridospermophyta или Lyginodendrophyta), выделяемые сейчас в самостоятельный отдел. Это были древовидные растения, внешним обликом и строением листьев напоминавшие настоящие папоротники, но размножавшиеся при помощи семян. Развитие зародыша, скорее всего, происходило уже после опадания семени на землю. Крупные стебли семенных папоротников содержали в себе вторичную ксилему; перистые листья отличались от настоящих папоротников только по строению эпидермы, устьиц и черешков. Иногда семенные папоротники относят к саговниковым. Ещё одним вымершим отделом голосеменных, известным с карбона, являются беннеттитовые (Bennettitophyta или Cycadeoideophyta). Некоторые исследователи относят эти растения к саговникам, от которых они отличаются органами размножения. Все беннеттитовые имеют обоеполые стробилы, напоминающие цветок наиболее примитивных покрытосеменных. Беннеттитовые вымерли в конце мелового периода вместе с динозаврами.

В настоящее время сохранилось около 600 видов голосеменных. Наиболее распространены из них растения отдела хвойных; леса из хвойных деревьев (тайга) растут, в основном, в умеренных широтах и составляют треть всех лесов планеты. 4.3.2. Саговниковые Внешне похожие на пальмы саговниковые (Cycadophyta), относившиеся ранее к голосеменным, теперь обычно выделяются в собственный отдел. Иногда к ним же относят семенные папоротники, от которых они и произошли, и беннеттиты. Настоящие саговниковые (цикадовые) объединяют в одно семейство с 9–10 родами и сотней видов в тропиках и субтропиках обоих полушарий.

Саговниковые – двудомные растения; на каждой особи образуются репродуктивные органы исключительно одного пола. Мужские шишки имеют длину до 80 см, женские – до 1 м (у африканского саговника; весят шишки при этом до 40 кг). Сперматозоиды цератозамы мексиканской видны невооружённым глазом. Пыльцевое зерно прорастает вглубь семяпочки; жгутиковые сперматозоиды подплывают по образовавшейся пыльцевой трубке и сливаются с яйцеклетками. Яйцеклетка после оплодотворения развивается в семя с ярко окрашенной мясистой наружной кожурой; внутри кожуры находится «косточка», защищающая эндосперм с зародышем.

Отдел гнетовых (Gnetophyta) содержит три своеобразных семейства голосеменных растений с неясными эволюционными связями. Растения рода гнетум – тропические лианы. Эфедровые (хвойники) – пустынные кустарники с чешуевидными листьями. Вельвичия – единственный представитель семейства вельвичиевых – имеет погруженный в песок стебель, от которого отходят два огромных лентовидных листа.

4.3.4. Гинкговые Гинкговые – своеобразные «ископаемые динозавры» среди растений. Из 10 родов, известных с перми, до настоящего времени уцелел только один вид – гинкго двулопастный, сохранившийся в некоторых районах Восточной Азии.

Рисунок 4.3.5.3. Кипарисовые. Слева направо: кипарис вечнозелёный, туя западная, биота, можжевельник казацкий. Хвойные известны с карбона (класс кордаиты). В настоящее время существуют 7–8 семейств, собранных в 55 родов и 600 видов. Ель, сосна, кедр и другие хвойные образуют обширные вечнозелёные лесные массивы в Евразии и Северной Америке.

Рисунок 4.3.5.4. Слева направо: тиссовые (тисс ягодный), араукариевые (араукария узколистная, агатис), головчатотиссовые (тиссовник Форчуна).

Хвойные (ель, сосна, пихта, кедр, тсуга) – важнейший источник древесины и продуктов её переработки – бумаги, канифоли, скипидара, дёгтя, лаков, дубильных веществ. Семена кедровой сосны и некоторых других хвойных употребляются в пищу, из них добывают масло. Многие хвойные – декоративные растения. Новозеландский ноголистник паразитирует на корнях других хвойных.